第二节　蟾蜍的分布与形态特征

一、蟾蜍的分类与分布

蟾蜍是脊索动物门、脊椎动物亚门、两栖纲、无尾目、蟾蜍科动物的总称。世界上,蟾蜍科动物现有24~31属、340~360种,分布于除了马达加斯加、波利尼西亚和两极以外的世界各地区。我国大陆已知有2属、16种(亚种),遍布全国各地。其中,中华大蟾蜍除了新疆、西藏和海南外全国均有分布,黑眶蟾蜍主要分布在我国黄河以南地区,花背蟾蜍主要分布在长江以北的东北、华北、西北等地区。人们养殖较多的,具有较高经济价值的主要也是中华大蟾蜍、黑眶蟾蜍、花背蟾蜍等。

二、蟾蜍的外形特征与解剖学特征

(一)外形特征

蟾蜍的外形和青蛙相似,而体形较青蛙大,不同种类的蟾蜍体形大小不一样。中华大蟾蜍一般体长在10厘米以上,体粗壮,雌性体形较雄性大。躯体无明显颈部,可分为头、躯干、四肢三部分。头部宽短,顶部光滑;吻端厚而圆,口裂大而深,具明显的吻棱;两个具有瓣膜的外鼻孔位于上颌前端。位于口腔底部的舌可自由翻出捕食,雄性无声囊。一对大而突出的眼睛位于头部两侧,具上下眼睑,下眼睑向上覆盖眼球,连接薄而透明的瞬膜,眼球外突,对运动的物体较为敏感。鼻间距较眼间距小;耳位于头部两侧,鼓膜呈圆形;耳后腺大而长,位于眼和鼓膜的后方,是分泌蟾酥的主要腺体。蟾蜍躯干粗短,皮肤粗糙,背部呈黑绿色,体侧有浅色的斑纹,腹部有棕色或黑色的花斑,背部及体侧分布有疣粒,大小不等,雌性体色较浅。附肢两对,前肢长而粗壮,指稍扁而略具缘膜,成年雄性蟾蜍前肢拇指内侧有发达的“肉垫”,称为“婚瘤”或“婚垫”,生殖季节用以抱持雌蟾蜍。后肢短粗,宜于匍行,疣粒大而明显,趾扁,趾侧缘膜在基部相连形成半蹼。后肢是蟾蜍进行跳跃、游泳等运动的主要器官。

(二)解剖学特征

1.皮肤及皮肤衍生物

蟾蜍体表极粗糙,有大小不等的圆形瘰疣。蟾蜍的皮肤(图1⁃1)由真皮和表皮两部分组成,真皮底部有皮下结缔组织,并以此与体肌疏松相连。

蟾蜍的表皮是皮肤的最外层,含有多层细胞,最内层是由柱状细胞构成的生发层。生发层有很强的细胞分裂能力,不断产生新细胞向上推移。生发层外侧的细胞逐渐变得扁平,最外层细胞有轻微角质化,称为角质层。角质层约有1~2层细胞,角质化程度不深,细胞有核存在,为活细胞。角质层可在一定程度上防止水分蒸发(蟾蜍头、背、疣粒处角质化明显)。在脑下垂体和甲状腺控制下,蟾蜍角质化表皮定期从皮肤表面脱落,由下边的细胞形成新的角质层,这就是蟾蜍蜕皮现象的发生原因。蟾蜍表皮中含有丰富的黏液腺。黏液腺是由多细胞构成的泡状腺。黏液腺的分泌部下陷到真皮中,外围肌肉层,有管道通皮肤表面。黏液腺分泌黏液使皮肤保持湿润,有利于皮肤呼吸、调节体温。位于蟾蜍眼后的耳后腺(图1⁃2)和皮肤中的毒腺,一般认为是由黏液腺转变而来,能分泌白色(中华大蟾蜍、黑眶蟾蜍)、紫红色(盘舌蟾)或黄色(花背蟾蜍)乳状液的毒浆,内含华蟾毒、华蟾毒素、华蟾毒精等多种有毒成分,对食肉动物的舌和口腔黏膜有强烈的涩味刺激,因而具有防御作用。中华大蟾蜍、黑眶蟾蜍等耳后腺分泌物加工后为名贵中药材蟾酥。

蟾蜍的真皮厚,位于表皮下方,也分两层:外层由疏松结缔组织构成,称为疏松层,疏松层紧贴表皮层,其间分布着大量的黏液腺、神经末梢和血管;内层为致密层,含有致密结缔组织。

此外,在表皮和真皮中还有成层分布的各种色素细胞,不同的色素细胞相互搭配,是构成蟾蜍体色和色纹的基础。

2.骨骼系统

蟾蜍的骨骼系统由中轴骨骼(包括头骨和脊柱)和附肢骨骼组成。

(1)头骨　蟾蜍的头骨扁而宽,脑腔狭小,无眶间隔,脑颅属于平颅型。

(2)脊柱　蟾蜍的脊柱由1枚颈椎、7枚躯椎、1枚骶椎和1个尾杆骨(由若干尾椎骨愈合成的一细长棒状骨)组成。

(3)肩带、胸骨和前肢骨　蟾蜍肩带呈半环形,左右对称。肩带由肩胛骨、乌喙骨、上乌喙骨、锁骨组成。肩带与前肢连接处形成肩臼。蟾蜍的左右上乌喙骨呈弧状并互相重叠,可以活动,称弧胸型。蟾蜍胸骨位于胸部的腹中线上。蟾蜍前肢骨包括肱骨、桡尺骨、腕骨、掌骨、指骨等。

(4)腰带和后肢骨　腰带是蟾蜍后肢的支架,由髂骨、坐骨和耻骨构成,三骨愈合处的两外侧面各形成一凹窝,称髋臼,与股骨相关节。腰带的后部中间与尾杆骨相连。蟾蜍后肢骨包括股骨、胫腓骨、跗骨、跖骨、趾骨等。

3.肌肉系统

蟾蜍登陆后运动复杂化,其肌肉系统有以下特点:①原始肌肉分节现象已不明显,肌隔消失,大部分肌节愈合并经过移位,分化成许多形状、功能各异的肌肉;②附肢肌由于运动的多样性而更为发达。

4.消化系统

蟾蜍的消化系统由消化道、消化腺组成。

(1)消化道　包括口咽腔、食道、胃、小肠、泄殖腔和肛门(泄殖孔)。蟾蜍口宽大,由上下颌构成,口角向后开至鼓膜下方,口内为口腔,与咽部无明显界限,统称为口咽腔(图1⁃3)。蟾蜍无齿。舌肌肉质,位于口咽腔底部前端,舌尖游离,蛙类的舌有深浅不同的分叉,而蟾蜍的舌无分叉。舌富含黏液腺,可翻出口腔外粘捕昆虫。内鼻孔一对,位于腭前部两侧。耳咽管一对,位于口咽腔顶部近口角处,与咽鼓管相通。喉门为口腔后部一纵裂开口,下通气管。食道短,开口位于喉门后边,内壁有纵行的纹褶,食道与胃相通。胃位于体腔左侧,与食道相连的一端叫贲门,与十二指肠相连的一端叫幽门。胃壁黏膜层含有许多管状胃腺,胃腺分泌胃液。胃壁肌肉层很厚,肌肉舒缩使胃蠕动。小肠分为十二指肠、回肠。十二指肠壁上有胆总管开口,输入胆汁、胰液消化蛋白质和脂肪。小肠具有吸收机能。蟾蜍的大肠粗而短,又称直肠,直肠直径为小肠的2倍多。直肠与泄殖腔相通。泄殖腔壁上有肛门开口、输尿管开口、生殖导管开口。泄殖腔以肛门开口于体外。成蟾肠的长度为体长的2倍,蝌蚪肠的长度为体长的9倍。

(2)消化腺　肝脏呈红褐色,位于体腔前端、心脏的后方,由较大的左右两叶和较小的中叶组成。左右两叶间有一绿色球状胆囊,有两根管与之相通,一根与肝管相通将胆汁送入胆囊,一根与胆总管相通,将胆汁由胆囊送入胆总管。胰脏位于十二指肠与胃之间的系膜上,是呈不规则分支状的淡黄色腺体。胰脏细胞分泌胰液,经胰管送入胆总管与胆汁一起进入十二指肠。

5.呼吸系统

两栖类动物的呼吸方式比其他动物更为多样,反映了动物陆生过渡时期的情况。蟾蜍幼体用鳃呼吸,成体用肺呼吸兼皮肤呼吸。肺呼吸系统包括外鼻孔、鼻腔、内鼻孔、口咽腔、喉门、喉气管室和肺。外鼻孔一对,位于吻端上方,具有瓣膜,可开闭,借鼻腔与内鼻孔相通。口咽腔通过喉门与喉气管室相通。蟾蜍的呼吸道喉头、气管分化不明显,为一短的喉气管室,喉气管室与肺相连。蟾蜍的肺呈薄囊状,内部呈蜂窝状,每一小室即为肺泡。肺泡壁上有丰富的毛细血管,在此完成气体交换。由于肺表面积不够大,所交换的气体不能满足生命需要,还需要皮肤呼吸辅助。

蟾蜍皮肤薄、湿润、分布有丰富的毛细血管,氧气溶于黏液中渗入血管内。皮肤呼吸表面∶肺呼吸表面为3∶2,皮肤气体交换量∶肺气体交换量为1/3∶2/3。蟾蜍冬眠时,主要靠皮肤进行呼吸。

6.循环系统

蟾蜍的血液循环有两条途径,即肺循环和体循环。但由于心脏为二心房一心室,动、静脉血不能完全分开,因而称为不完全双循环。

7.泄殖系统

两栖类动物排泄系统和生殖系统的器官有着密切的联系,有的器官同时完成两个系统的功能,故称泄殖系统(见图1⁃4)。

(1)排泄器官　主要由肾脏(中肾)、输尿管、泄殖腔和膀胱组成。肾脏一对,为红褐色长而扁平的器官,位于体腔后部,紧贴背壁脊柱的两侧。肾脏除了泌尿功能外,还有调节体内水分、维持渗透压等功能。肾脏的腹缘有一条橙黄色的肾上腺,为内分泌腺体。输尿管位于肾脏外缘近后端处,左右输尿管末端合并成一总管后通入泄殖腔背壁。膀胱位于体腔后端腹面中央,是连附于泄殖腔腹壁的一个两叶状薄壁囊。膀胱能重吸收水分,以保持体内的水分。蟾蜍排出的含氮废物是尿素,每天排出的尿液约为体重的1/3。

(2)生殖器官　雄性蟾蜍有一对棒状精巢,为淡黄色或灰黑色,位于肾脏内侧。精巢发出许多细小的输精细管通入肾脏前端,连接输尿管。雄性蟾蜍无独立的输精管,输尿管兼作输精用,因此又称输精尿管。繁殖季节输精尿管末端膨大成贮精囊,以贮存精子。雄性蟾蜍睾丸前端有扁椭圆形的毕特氏器,为退化的卵巢。雄性蟾蜍体内保留着退化的输卵管(缪勒氏管),位于肾脏外侧,其前端渐细而封闭,后端左右合一,开口于泄殖腔。

雌性蟾蜍有卵巢一对,其形状和大小随季节而不同,在生殖季节因含大量黑色卵粒而胀大,卵排出后则缩小成多皱褶状。输卵管一对,位于体腔两侧,为白色迂回的管道。输卵管前端为漏斗口(在肺附近),其膨大部分形成子宫,子宫在后部合二为一,后端开口于泄殖腔。卵成熟后破卵巢壁落入体腔内,靠腹肌的收缩以及输卵管喇叭口纤毛的作用,使卵子进入漏斗口。卵子沿输卵管下行,在下行过程中,卵外包裹由输卵管壁腺体分泌的胶膜,再下行入子宫。等到交配时,由泄殖孔排出体外。

精巢、卵巢前端均有一对黄色呈指状突起的结构,叫脂肪体。脂肪体内含有脂肪,为贮存营养的结构。脂肪体的大小随季节而变化。在深秋,当渐进冬眠期时,脂肪体最大,到来年生殖细胞迅速增长发育时,脂肪体变得很小。摘除脂肪体会引起生殖腺的萎缩,由此可见,脂肪体与生殖腺的正常发育密切相关。

8.神经系统与感觉器官

神经系统调节机体的活动和代谢,机体通过感觉器官接受外界的环境信息,通过神经系统的调节,产生相应的反应,使机体与外界相适应,完成机体的生命活动。

(1)神经系统　蟾蜍的神经系统包括脑、脊髓和神经。脑和脊髓统称为中枢神经系统,由脑和脊髓发出的神经和神经带构成外周神经系统。

(2)感觉器官　感觉器官使蟾蜍感受外界环境信息,通过神经反馈到神经中枢,使机体做出相应的反应。感觉器官包括视觉器官、听觉器官、嗅觉器官、味觉器官等。

视觉器官——眼主要部分是眼球,还有保护眼球的眼睑、泪腺等附属器官。蟾蜍眼近于圆形,角膜凸出,晶体近球形,稍扁,角膜与晶体距离较远。晶体牵引肌收缩时将晶体拉向前移和改变其弧度,使视觉由远视调节为近视。蟾蜍的视觉调节能力较差,只能看清活动的物体,而对静止的物体视而不见。因此,饲喂人工配合饵料时需经过一定方式的训练。

听觉器官——耳由中耳和内耳构成,无外耳。中耳鼓膜位于眼后方,呈圆形薄膜状。鼓膜下方为鼓室,鼓室借耳咽管与口咽腔相通,空气可进入鼓室使鼓膜内外压力平衡。鼓膜感受震动,经耳柱骨传到内耳,产生听觉。内耳由膜迷路构成,膜迷路可分为椭圆囊、球囊和听壶等几部分。蟾蜍听觉器官结构完善,听觉灵敏。因此,养殖场应建在较为安静的地方,以利于蟾蜍生长发育。

蟾蜍的嗅觉器官尚不完善。鼻腔内的嗅黏膜较平坦,嗅黏膜上有嗅觉细胞,经嗅神经与嗅叶相通。

嗅黏膜的一部分变形为一种对空气的味觉感受器——犁鼻器。

9.内分泌系统

蟾蜍的内分泌系统由多种内分泌腺组成,主要有脑下垂体、甲状腺、胸腺、肾上腺和性腺等。内分泌腺分泌不同的激素,影响机体的生长和发育。